한국산 고랭이속(사초과)의 계통분류학적 연구
Systematic Studies of Genus Scirpus L. sensu lato (Cyperaceae) from Korea
초록/요약
광의의 고랭이속(Scirpus L. sensu lato)은 사초과(Cyperaceae)에 속하는 식물로서 현대분류학자들의 대부분은 이를 다계통으로 인식하여 매자기속[Bolboschoenus (Asch.) Palla], 큰고랭이속[Schoenoplectus (Rchb.) Palla], 올챙이골속(Schoenoplectiella Lye), 협의의 고랭이속(Scirpus sensu stricto), 애기황새풀속(Trichophorum Pers.)등 총 다섯 개의 독립적인 속으로 취급하고 있다. 국내의 광의의 고랭이속에 대해서는 세분된 속에 따라 재배치하는 것을 검토하거나, 계통학적인 유연관계를 밝힌 연구는 미비하다. 본 연구에서는 국내에 분포하는 광의의 고랭이속 20분류군에 대하여 형태학적 연구로서 정량형질 42개와 정성형질 30개를 분석하여 분류군의 한계를 명확히 하고, 핵의 ITS, 엽록체의 rbcL, trnL-F 부위의 염기서열을 분석하여 계통분류학적 유연관계를 밝히고자 하였다. 이와 더불어 사초과 및 고랭이속의 특징인 규소체와 관련된 Lsi2 유전자의 구조와 염기서열을 분석하여 새로운 분자마커로 활용하고자 하였다. 계통분석에는 UPGMA와 maximum parsimony, Bayesian inference가 사용되었다. 그 결과 한국산 광의의 고랭이속 식물은 5속 18종 1변종 1잡종 총 20분류군으로 밝혀졌다. 이에 따라 매자기속에 세 분류군, 큰고랭이속에 세 분류군, 올챙이골속에 여덟 분류군, 협의의 고랭이속에 다섯 분류군, 애기황새풀속에 한 분류군이 각각 재배치되었다. 애기황새풀속의 동강고랭이(Trichophorum dioicum J. Jung & H.-K. Choi)는 신종으로 보고되었다. 또한 올챙이골속의 여섯 분류군에 대한 신조합명[좀송이고랭이 Schoenoplectiella mucronata (L) J. Jung & H.-K. Choi, 송이고랭이 S. triangulata (Roxb.) J. Jung & H.-K. Choi, 좀올챙이골 S. hotarui (Ohwi) J. Jung & H.-K. Choi, 광릉골 S. komarovii (Roshev.) J. Jung & H.-K. Choi, 제주올챙이골 S. lineolata (Franch. & Sav.) J. Jung & H.-K. Choi, 나도송이고랭이 S. x trapezoidea (Koidz.) J. Jung & H.-K. Choi]을 제시하였고, 이 중 나도송이고랭이(S. x trapezoidea)는 국내 미기록 분류군으로 보고한다. Lsi2 유전자의 첫 번째 엑손 부위는 계통분석에 이용되어 온 기존의 염기서열들(핵의 ITS, rbcL, trnL-F)에 비해 높은 해상력을 가져 사초과의 계통분석에 유용할 것으로 기대된다.
more초록/요약
The genus Scirpus L. s.l. (Cyperaceae) has been accepted as a polyphyletic taxon by most of plant taxonomists. This genus was separated into five genera by several authors: Scirpus s.str., Trichophorum Pers., Bolboschoenus (Asch.) Palla, Schoenoplectus (Rchb.) Palla, and Schoenoplectiella Lye. The plant taxonomic identity and phylogenetic relationships of Korean Scirpus s.l. has not been studied thoroughly yet. I examined the morphological status of 20 taxa of Korean Scirpus s.l. compared by 42 qualitative characters and 30 quantitative characters. Phylogenetic analyses were performed based on nuclear ITS, chloroplast rbcL gene and trnL-F region sequences including a new molecular marker Lsi2 gene sequences. Phylogenetic analyses of UPGMA, maximum parsimony, and Bayesian inference based on morphological characters and molecular data provide sufficient resolution for the separation of Korean Scirpus s.l. into five genera. As the results, Korean Scirpus s.l. comprise of 18 species, one variety, and one hybrid which belong to five genera as follows: Bolboschoenus (three taxa), Schoenoplectus (three taxa), Schoenoplectiella (eight taxa), Scirpus s.str. (five taxa), and Trichophorum (one taxa). I suggest Trichophorum dioicum J. Jung & H.-K. Choi as a new species. And I suggest new combinations of the six taxa: S. mucronata (L) J. Jung & H.-K. Choi, S. triangulata (Roxb.) J. Jung & H.-K. Choi, S. hotarui (Ohwi) J. Jung & H.-K. Choi, S. komarovii (Roshev.) J. Jung & H.-K. Choi, S. lineolata (Franch. & Sav.) J. Jung & H.-K. Choi, S. x trapezoidea (Koidz.) J. Jung & H.-K. Choi. Also S. x trapezoidea (na-do-song-i-go-laeng-i) is newly recorded as a hybrid taxon from South Korea. Finally, the first exon of Lsi2 gene is confirmed its usefulness for the phylogenetic analysis of Cyperaceae because of its higher resolution than other markers such as nrITS, rbcL, or trnL-F.
more목차
I. 서론 1
II. 재료 및 방법 13
1. 재료 13
가. 석엽표본 및 액침표본 13
나. DNA 추출 재료 15
2. 방법 16
가. 형태학적 연구 16
1) 정량형질의 측정 16
2) 정성형질의 관찰 17
3) 수리분류학적 연구 21
나. 분자분류학적 연구 21
1) DNA 추출 22
2) 목적부위의 증폭과 염기서열 결정 22
3) 염기서열의 정렬과 분자계통학적 분석 23
다. 주요형질에 대한 파생형질 분석 25
라. 규소체 관련 유전자 Lsi2를 이용한 분자마커의 탐색 26
III. 결과 27
1. 주요 식별형질 27
가. 생육지 및 식물체의 높이 27
나. 지하부 영양기관 및 줄기유형과 습성 29
다. 줄기 29
라. 잎 32
마. 화서 36
바. 소수 40
사. 소수의 인편 41
아. 화피강모 43
자. 수술군 44
차. 암술군 45
타. 수과 45
2. 수리분류학적 연구 49
3. 분자분류학적 연구 52
가. 핵의 ITS 부위의 분석 52
나. 엽록체 rbcL 유전자의 분석 55
다. 엽록체 trnL-F 부위의 분석 57
라. 통합 염기서열자료(nrITS + rbcL + trnL-F)의 계통분석 59
4. 규소체 관련 유전자 Lsi2를 이용한 분자마커의 탐색 62
가. Lsi2 유전자의 구조와 변이 62
나. Lsi2 유전자를 이용한 계통분석 67
IV. 분류군의 기재 및 도해 71
V. 고찰 137
1. 주요 식별형질 137
가. 영양기관의 주요 식별형질 137
나. 생식기관의 주요 식별형질 137
다. 주요형질의 계통학적 증거 139
2. 계통학적 유연관계 145
가. Scirpus s.l.의 다계통성 145
나. 형태학적 특성과 분자계통학적 비교 146
다. Schoenoplectus와 Schoenoplectiella의 유연관계 147
라. 사초과 내 계통학적 위치 148
3. 사초과 분자마커로서의 Lsi2 유전자 이용 151
가. 사초과 분자마커로서의 Lsi2 유전자 151
나. Lsi2 유전자 염기서열을 이용한 계통분석 비교 152
VI. 결론 155
VII. 참고문헌 157
ABSTRACT 167
Appendix 169
