Functional Feeding Groups of Freshwater Fish in Jojongcheon Stream: Morphology-based Classification and Validation Using Diet Composition from DNA Metabarcoding
조종천 담수어류의 섭식 기능군 : 형태 기반 분류와 DNA 메타바코딩 먹이조성을 이용한 검증
- 주제(키워드) Functional feeding group , Freshwater fish , Ecomorphology , DNA metabarcoding , Gut content , 18S rRNA , Diet composition
- 주제(DDC) 570
- 발행기관 아주대학교 일반대학원
- 지도교수 Sangkyu Park
- 발행년도 2026
- 학위수여년월 2026. 8
- 학위명 석사
- 학과 및 전공 일반대학원 생명과학과
- 실제URI http://www.dcollection.net/handler/ajou/000000036628
- 본문언어 영어
- 저작권 아주대학교 논문은 저작권에 의해 보호받습니다.
초록/요약
Functional feeding groups （FFGs） classify fish by feeding-related traits rather than by taxonomy, but such groups are often inferred from morphology alone and are rarely evaluated against realized diet composition. In this study, 163 individuals representing 20 freshwater fish species from Jojongcheon Stream, Gyeonggi-do, South Korea, were classified into FFGs using eight continuous and two categorical external morphological traits. The determined morphology-based FFGs were then evaluated by their diet composition using gut-content DNA metabarcoding targeting the 18S rRNA V9 region. K-means clustering of the standardized continuous morphological traits suggested five FFGs: Benthic Grazer （FFG1; n = 11）, Mixed-strategy Feeder （FFG2; n = 82）, Substrate Gleaner （FFG3; n = 22）, Benthic Picker （FFG4; n = 39）, and Stalking Predator （FFG5; n = 9）. The groups were clearly separated in morphological trait space, as supported by Random Forest cross-validation with high classification performance, with a balanced accuracy of 87.2%. Permutational Multivariate Analysis of Variance （PERMANOVA） further confirmed significant morphological differentiation among FFGs （R² = 0.583, p 〈 0.001）. Diet composition was analyzed for 143 individuals that yielded valid gut-content metabarcoding data. The diet composition of individuals was significantly associated with their FFG membership （PERMANOVA: R² = 0.104, p 〈 0.001）. The explanatory power of FFG membership was higher than that of body size alone, represented by standard length quartile classes （R² = 0.036, p = 0.053）, indicating that morphology-based FFGs captured dietary variation more effectively than simple body-size grouping. Within the dominant species Zacco koreanus （FFG2, n = 48）, diet composition varied significantly among seasons （R² = 0.137, p = 0.003）, suggesting seasonal dietary flexibility within the mixed-strategy feeder group. Together, these results indicate that external morphological traits capture a measurable but partial signal of dietary variation in freshwater fish. This study demonstrates that morphology-based FFG membership can serve as a more informative predictor of diet composition than body size alone when combined with gut-content DNA metabarcoding. Keywords: functional feeding groups, ecomorphology, DNA metabarcoding, 18S rRNA V9, freshwater fish, Jojongcheon Stream
more초록/요약
섭식 기능군（functional feeding group, FFG）은 어류를 분류학적 위치가 아닌 섭식 관련 형질을 바탕으로 기능적으로 구분하는 개념이다. 이러한 군은 흔히 형태 정보만으로 추정되며 실제 먹이 조성과 비교하여 검증된 사례는 드물다. 본 연구에서는 경기도 조종천에서 채집한 담수어류 20 종 163 개체를 8 개의 연속형 및 2 개의 범주형 외부 형태 형질을 이용하여 섭식기능군으로 분류하였다. 이어서 형태 기반 섭식기능군을 18S rRNA V9 영역을 표적으로 한 장내용물 DNA 메타바코딩（DNA metabarcoding）을 통해 확인한 실제 먹이 조성과 비교하여 검증하였다. 표준화된 연속형 형태 형질에 대한 K-평균 군집분석（K-means clustering）으로 다섯 개의 섭식 기능군이 도출되었다: 저서 긁어먹기형（Benthic Grazer, FFG1; n = 11）, 혼합전략 섭식형（Mixed-strategy Feeder, FFG2; n = 82）, 기질 표면 섭식형（Substrate Gleaner, FFG3; n = 22）, 저서 포식형（Benthic Picker, FFG4; n = 39）, 추적 포식형（Stalking Predator, FFG5; n = 9）. 이 군들은 형태 형질 공간에서 명확하게 분리되었으며, 이는 높은 분류 성능을 보인 랜덤 포레스트（Random Forest） 교차검증（균형 정확도 87.2%）으로 뒷받침되었다. PERMANOVA 또한 섭식기능군 간 유의한 형태적 분화를 확인하였다（R² = 0.583, p 〈 0.001）. 각 어류의 먹이 조성을 파악하기 위해 유효한 장내용물 메타바코딩 자료를 산출한 143 개체에 대해 분석하였다. 개체의 먹이 조성은 그 섭식 기능군과 유의하게 연관되었다（PERMANOVA: R² = 0.104, p 〈 0.001）. 섭식기능군의 설명력은 표준체장을 사분위 등급으로 구분한 경우（R² = 0.036, p = 0.053）보다 높았으며, 이는 형태 기반 섭식기능군이 체장만으로는 설명하기 어려운 먹이 조성의 변이를 더 잘 설명함을 보여준다. 우점종인 참갈겨니（Zacco koreanus, FFG2, n = 48） 내에서는 먹이 조성이 계절에 따라 유의하게 변하였으며（R² = 0.137, p = 0.003）, 이는 혼합전략 섭식형 군 내의 계절적인 먹이 섭식 유연성을 시사한다. 종합하면, 본 연구는 외부 형태 형질을 기반으로 한 섭식 기능군이 담수어류의 먹이 조성을 유의하게 반영함을 확인하였다. 또한 장내용물 DNA 메타바코딩과의 비교를 통해 형태 기반 섭식 기능군이 체장만을 이용한 분류보다 먹이 조성을 더 효과적으로 설명할 수 있음을 제시하였다.
more목차
1. Introduction 1
2. Materials and Methods 4
2.1 Study area and fish sampling 4
2.2 Morphological measurements 7
2.3 Functional trait calculation 7
2.4 Classification of morphology-based functional feeding groups 10
2.5 Morphological characterization and internal validation of FFGs 10
2.6 Gut-content DNA metabarcoding and bioinformatic processing 11
2.7 Diet classification and filtering 12
2.8 Statistical analyses of diet composition and morphology–diet associations 12
2.9 Use of generative AI tools 13
3. Results 14
3.1 Species composition and sampling 14
3.2 Morphological trait structure and selection of cluster number 16
3.3 FFG classification and morphological characterization 20
3.4 Internal validation of FFGs 25
3.5 Diet composition by FFG 30
3.6 Relative importance of FFG vs. body size and spatiotemporal factors 35
3.7 Seasonal variation in the diet of Zacco koreanus 39
4. Discussion 41
4.1 Potential of morphological traits as predictors of functional feeding strategy 41
4.2 Dietary composition in relation to FFG membership 42
4.3 Dietary overlap and statistical power in pairwise FFG comparisons 42
4.4 Seasonal diet variation and ecological flexibility 43
4.5 Spatiotemporal considerations and generalisability 43
4.6 Methodological considerations and limitations 44
5. Conclusion 45
References 46
Appendix 50
국문요약 51
