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New roles of ZTL (ZEITLUPE) in plant response to copper stress.

초록/요약

Copper is a micronutrient that is essential for plant physiology, but it exerts cytotoxic effects via oxidative stress. Excessive copper in cells attacks macromolecules by inducing reactive oxygen species (ROS) production and loosens the cell walls that can cause changes in uptake rates of other metal ions. It is expected that copper will accumulate in the environment due to an increase in the use of copper-based pesticides and fossil fuels. However, However, little is known about the molecular mechanisms for controlling copper homeostasis in plants to date. Therefore, it is important to understand how plants control an appropriate level of copper ions in their cells, and to investigate molecular mechanisms of copper-mediated growth and development regulation. In this paper, we identify the blue light photoreceptor ZEITLUPE (ZTL) as a new regulator in copper signaling in Arabidopsis thaliana. The ztl mutation promotes primary root growth, whereas ZTL overexpression inhibits it compared with wild type plants under excessive copper conditions. In contrast to wild type and the ztl mutant, the ZTL overexpressor shows the normal leaf phenotypes, a smooth margin and even surface, when exposed to high levels of copper, indicating that ZTL function confers resistance to excess copper in the leaves. We also found that the excess copper-mediated root elongation of the ztl mutant is offset by blue light. In addition, ZTL protein presents in leaves as well as in roots. Moreover, ZTL has a copper-binding motif in its C-terminus. These observations support the notion that ZTL might be involved in shoot-root communication through a mutual regulation between copper and blue light signaling. Taken together, our findings suggest that ZTL plays a crucial role in leaf development and root growth dynamics responding to increased copper levels.

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초록/요약

구리는 식물 생리에 필수적인 미량 영양소이지만 산화 스트레스로 인해 세포 독성 효과를 나타내기도 한다. 세포 내에 존재하는 과도한 구리는 반응성 산소 종 (ROS) 생성을 유도하여 거대 분자를 공격하고, 결과적으로 세포벽을 느슨하게 하여 다른 금속 이온들의 흡수 속도에 변화를 일으킬 수 있다. 구리 기반 살충제 및 화석 연료의 사용 증가로 인해 환경에 구리가 축적될 것으로 예상된다. 그러나, 현재까지 식물에서 구리 항상성을 제어하기위한 분자 메커니즘에 대해서는 알려진 바가 거의 없다. 따라서 식물이 세포에 적절한 수준의 구리 이온이 존재하도록 조절하는 방법을 이해하고 구리 매개 성장 및 발달 조절의 분자 메커니즘을 연구하는 것이 중요하다. 이 논문에서 우리는 애기장대 (Arabidopsis thaliana)에서 구리 신호에 새로운 조절자로서 청색광 수용체인 ZEITLUPE (ZTL)를 확인했다. ztl 돌연변이는 주근 (primary root)의 성장을 촉진하는 반면, ZTL 과발현체는 과도한 구리 조건에서 야생형 (wild type) 식물과 비교하여 주근의 성장을 억제한다. 야생형 및 ztl 돌연변이체와 대조적으로, ZTL 과발현체는 높은 수준의 구리에 노출될 때 정상적인 잎 표현형, 매끄러운 잎 가장자리 및 매끄러운 표면과 같은 건강한 표현형을 보였으며, 이는 ZTL 기능이 잎에서 과량의 구리에 저항성을 부여함을 나타낸다. 또한 우리는 ztl 돌연변이체에서 보였던 과다 구리 매개 뿌리 신장이 청색광에 의해 상쇄됨을 발견하였다. 또한 ZTL 단백질은 잎 뿐만 아니라 뿌리에도 존재하며, ZTL은 C-말단에 구리 결합 모티프를 가지고 있다. 이러한 관찰은 ZTL이 구리와 청색광 신호 사이의 상호 규제를 통해 지상부-뿌리 (shoot-root)사이 통신에 관여할 수 있다는 개념을 지지한다. 종합하면, 우리의 연구 결과는 ZTL이 증가하는 구리 수준에 반응하여 잎 발달과 및 뿌리 성장 역학에 중요한 역할을 함을 시사한다.

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목차

1. Introduction 1
2. Materials and Methods 9
2.1 Seed sterilization and stratification 9
2.2 Plant materials and Growth conditions 9
2.3 Root length measurement 9
2.4 Anthocyanin contents measurement 10
2.5 Measurement of flowering time 10
2.6 Protein whole extraction and Western blot analysis 11
2.7 3D structure modeling 12
2.8 Metal ion binding site prediction 13
3. Results 14
3.1 The functional characterization of ZTL in copper stress conditions. 14
3.1.1 ZTL overexpression contributes to copper tolerance in the shoot. 14
3.1.2 ZTL may be involved in the regulation of copper stress-induced flowering. 21
3.1.3 The response to copper treatment differs between the shoot and root. 23
3.2 ZTL, a blue light photoreceptor, is also present in the roots. 26
3.2.1 ZTL is expressed not only in leaves but also in roots. 26
3.3 ZTL has a copper divalent ion (Cu2+) binding capacity. 28
3.3.1 Copper divalent ion potentially binds to ZTL via the CXXC motif of the kelch repeat domain. 28
4. Discussion 36
5. Reference 45

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