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방향성 있는 뉴런 연결망의 동역학적 거동

Dynamic Behaviors in Directed Neuronal Network

초록/요약

본 연구에서는 다양한 실제의 복잡한 그물망(complex network)이 방향성 있는 그물망(directed network)임에 착안하여 방향성 있는 그물망에서의 동역학(dynamics)을 살펴 보았다. 구체적으로는, 뉴런의 동역학 모형인 Hodgkin-Huxley 모형을 방향성 있는 그물망의 구조에서 연구하여, 때맞춤(synchronization)의 정도가 방향성 없는 그물망(undirected network)에 비해 현저히 떨어지는 것을 확인하였다. 이로부터, 연결선(edge)의 방향성(direction)을 무시한 기존의 많은 연구 결과들이 방향성 있는 그물망 구조에서는 달라 질 수 있다는 결론을 얻었다. 따라서, 복잡한 그물망 연구에 있어서 연결선의 방향성을 무시해서는 안됨을 주장한다.

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초록/요약

We investigate the synchronization behaviors of the Hodgkin-Huxley model in directed networks, motivated by the abundance of directed synaptic couplings in a biological neural network. Directed networks are constructed from the Watts-Strogatz small-world network at the rewiring probability P by changing undirected edges to directed ones with the probability. The synchronization order parameter is computed as a function of , and the interplay between the synchronization phenomenon and structural network properties is investigated. As a result, more directed edges weaken the synchronization and dynamic behaviors in networks are strongly affected by the directed nature of edges. Therefore we should not disregard the directions of edges in network research.

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목차

I.서 론 ...............1
A. 그물연결망 (Complex Network) ............... 4
1. 그물연결망의 정의와 기본적인 개념 ............... 4
2. 그물연결망의 구조적인 성질을 파악하기 위한 측정 방법들 ............... 11
B. 신경과학 (Neuroscience) ...............13
1. 해부학적 관점에서 본 뉴런 ............... 13
2. 활동전위 (Action potential) ............... 15
3. Hodgkin-Huxley 모형 ............... 17

II. 본 론
- 방향성 있는 뉴런 연결망에서의 동역학적 거동 ............... 25
A. 방향성 있는 Watts-Strogatz 연결망 구성 방법 ............... 25
B. 결과 ............... 27
1. 구조적 성질에 관한 결과들 ............... 27
a. 평균최단거리 (characteristic path length) ............... 29
b. 뭉침곁수 (clustering coefficient) ............... 30
2. 동역학적 거동에 관한 결과들 ............... 37
a. 때맞춤 질서도 (synchronization order parameter) ............... 37
b. 진동의 진폭 (amplitude of the oscillation) ............... 43
c. 발화개수의 비율 (ratio of fired neurons) ............... 45
d. 반응시간 (response time) ............... 51
3. 연결망 크기에 따른 결과 ............... 55

III. 결 론 ............... 57

IV. 참고문헌 ............... 60

V. Abstract ............... 63

VI. 부 록
- Programs (C language) ............... 64

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목차

<그림 1> 예쁜 꼬마 선충 (Caenorhabditis elegans, C. elegans)
........................... 09

<그림 2> 머리와 몸 그리고 꼬리에 해당하는 영역에서의 연결수(연결점수, vertex degree) 히스토그램.
........................... 10

<그림 3> 머리와 몸 그리고 꼬리에 해당하는 영역에서의 방향성 없는 연결수(연결점수, vertex degree)비율 히스토그램.
........................... 10

<그림 4> (a) 뉴런연결에 대한 구조적인 그림과 각 해부학적 명칭 소개로서 한 개의 전시냅스 뉴런(pre-synaptic neuron)으로부터 세 개의 후시냅스 뉴런(post-synaptic neuron)으로 연결된 상황을 묘사한 그림. (b)는 (a)그림의 모식도로서 세포체(cell body)와 수상돌기(dendrite)를 합쳐 연결점으로, 축색돌기(axon)을 연결선으로 간주하여 그림.
........................... 14

<그림 5> (위) 각 이온 채널의 활성화와 비활성화를 나타내고 있으며 작은 그림에서 나트륨과 칼륨 채널 전도성의 시계열을 보여준다. (아래)시간에 따른 막전위 시계열을 보여주고 있으며 각 이온 채널에 의해 활동전위가 생기는 모습을 보여준다.
........................... 19

<그림 6> 시계열상에 막전위 변화를 그린 그림. 외부자극은 역치를 넘는 크기인 직류 0.9 로서 시간 100~200msec 동안 한 뉴런에 적용함.
........................... 21

<그림 7> 외부자극에 따른 단일 뉴런의 활동전위 진동수 변화를 그린 그림.
........................... 22

<그림 8> 평균 연결점수(average vertex degree)와 평균 연결선수(average edge degree)를 나타낸 모식도.
........................... 26

<그림 9> (P, Alpha) 평면위에 방향성 있는 연결망에서의 평균최단거리(characteristic path length)를 그린 그림.
........................... 29

<그림 10> 방향성 있는 연결선으로 연결된 세 개의 연결점의 구조 모식도.
........................... 31

<그림 11> (P, Alpha) 평면위에 방향성 있는 연결망에서의 뭉침곁수(clustering coefficient)를 그린 그림.
........................... 34

<그림 12> (P, Alpha) 평면위에 방향성 있는 연결망에서의 뭉침곁수와 평균최단거리의 차이를 그린 그림.
........................... 36

<그림13> (P, Alpha) 평면위에 때맞춤 질서도(synchronization order parameter)를 그린 그림.
........................... 41

<그림14> (P, Alpha) 평면위에 때맞춤 질서도(synchronization order parameter)를 그린 그림( 두 번 이상 발화한 뉴런들만 고려).
........................... 42

<그림 15> (P, Alpha) 평면위에 진동의 진폭(amplitude of the oscillation)을 그린 그림.
........................... 44

<그림 16> (P, Alpha) 평면위에 (a) 발화개수 비율(ratio of fired neurons)을 그린 그림, (b) 한번만 발화하는 뉴런들의 비율을 나타낸 그림.
........................... 46

<그림 17> (P, Alpha) 평면위에 (a) 각 뉴런의 평균발화횟수(average fire counts for a neuron)를 그린 그림. (b) 뉴런들의 발화횟수의 균일성(uniformity of fire counts)을 그린 그림
........................... 48

<그림 18> (P, Alpha) 평면위에 (a) 때맞춤 질서도(synchronization order parameter)를 그린 그림<그림 12>. (b) 두 번 이상 발화한 뉴런들의 개수 비율(ratio of fired neurons)을 그린 그림. (c) 두 번 이상 발화한 각 뉴런의 평균 발화횟수(average fire counts for a neuron)를 그린 그림. (d) 두 번 이상 발화한 뉴런들의 발화횟수의 균일성(uniformity of fire counts)을 그린 그림.
........................... 50

<그림 19> (P, Alpha) 평면위에 반응시간(response time)을 그린 그림. (a) system활동성 에 평균활동성 이 도달하기 까지 걸린 시간을 측정하여 그린 그림. (b) 에 가 도달하기까지 시간의 기울기를 계산하여 그린 그림. (c) 한번 이상 발화하는 뉴런의 개수가 최대가 된 최초의 시간을 측정하여 그린 그림.
........................... 53

<그림 20> (P, Alpha) 평면위에 때맞춤 질서도(synchronization order parameter)를 그린 그림. 연결망의 크기 N을 1600으로 하여 시늉내기 한 결과.
........................... 55

<그림 21> (P, Alpha) 평면위에 진동의 진폭(amplitude of the oscillation)을 그린 그림. 연결망의 크기 N을 1600으로 하여 시늉내기 한 결과.
........................... 56

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